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細(xì)胞學(xué)的研究,在相當(dāng)程度上受到其他學(xué)科的推動,根據(jù)各學(xué)科的影響大致地可以劃分幾個階段,當(dāng)然這些階段不可能截然分開。
胚胎學(xué)的影響。對細(xì)胞功能,不能像研究結(jié)構(gòu)那樣,在一團組織里找一個細(xì)胞作為研究對象。卵子是一個細(xì)胞,在無法得到單個的細(xì)胞進(jìn)行研究的年代,利用它是極為方便的材料。既然用卵子,研究它各部分的作用當(dāng)然要根據(jù)對發(fā)育中的影響來判斷。這涉及胚胎學(xué)問題。但是如果用雜交研究異種精核的功能,則需要根據(jù)異種性狀的出現(xiàn)來判斷,這就涉及到遺傳的問題。早期在這方面的工作基本上是由胚胎學(xué)家進(jìn)行的,其特點是綜合性的研究,不是單純地從細(xì)胞的角度研究卵子,而是拿卵子作為細(xì)胞來研究與發(fā)育、遺傳等有關(guān)的問題。一些重大的問題都已勾劃出來,因而在學(xué)術(shù)思想上對以后有深刻的影響。 O.赫特維希和R.von赫特維希弟兄1887年用海膽作材料,首先看到活的卵子的受精,并且對受精進(jìn)行了實驗分析。如果分別地考慮細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核在發(fā)育中的作用,則T.H.博韋里對在馬蛔蟲中發(fā)現(xiàn)的染色質(zhì)消減的現(xiàn)象的分析,證明影響消減的因素存在于細(xì)胞質(zhì)中。此外,對卵裂球予以編號,以追蹤每一裂球的來龍去脈的細(xì)胞譜系工作,關(guān)于卵黃含量不同的各種卵子其卵裂類型的研究,都指出卵子中細(xì)胞質(zhì)的分布,影響紡錘體的方向,決定卵裂面的形成,決定卵裂類型。不僅如此,在一些特別適宜的卵子還可看到形成各種器官的物質(zhì)在卵子中已經(jīng)有了布局,卵裂之后各個裂球與將要形成的器官有一定的對應(yīng)性。所有這些都提示,細(xì)胞核在遺傳潛能上是等同的,只是在以后的發(fā)育中,通過細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞間的相互作用才受到不同的調(diào)節(jié)。
對于細(xì)胞核的作用也有了充分的估價。1887年德國實驗胚胎學(xué)家T.H.博韋里使海膽卵子被兩個受精,根據(jù)染色體在各個卵裂球中的分配以及各個卵裂球的發(fā)育情況,認(rèn)為各個染色體有質(zhì)的不同,染色體是有個性的。利用海膽卵子,T.H.摩爾根1896年完成了人工孤雌──卵子不經(jīng)受精也可發(fā)育。使不具細(xì)胞核的卵塊受精或用異種受精,研究細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核各自在發(fā)育中的作用,觀察到所產(chǎn)生的幼蟲都顯示父方的特征。這些都說明細(xì)胞核的重要性??偫ó?dāng)時的成就,1883年德國胚胎學(xué)家W.魯曾經(jīng)表達(dá)這樣的設(shè)想:“不僅染色體,而且每一染色體的各個部分,對于決定個體的發(fā)育、生理和形態(tài)可能都是重要的。”1887年德國動物學(xué)家A.魏斯曼提出種質(zhì)的假說。雖然這個假說被后來的實驗研究了,但是在假說中提出的決定子與后來的基因之間是有某些思想上的可尋的。
為解決胚胎學(xué)的問題,還為細(xì)胞學(xué)提供了重要的實驗方法,這就是組織培養(yǎng)。美國胚胎學(xué)家R.G.哈里森在1907年為了研究神經(jīng)纖維的生長創(chuàng)立了體外培養(yǎng)的方法,后來被美國生理學(xué)家A.卡雷爾接過去,發(fā)展成專門的技術(shù)。30年代之后越來越顯示出它的重要性,到今天,不僅是研究活細(xì)胞的各方面,甚至對許多其他學(xué)科來講也是必*技術(shù)。
遺傳學(xué)的影響。1900年重新發(fā)現(xiàn)G.J.孟德爾的研究成就后,遺傳學(xué)研究有力地推動了細(xì)胞學(xué)的進(jìn)展。美國遺傳學(xué)家和胚胎學(xué)家T.H.摩爾根研究果蠅的遺傳,發(fā)現(xiàn)偶爾出現(xiàn)的白眼個體總是雄性;結(jié)合已有的、關(guān)于性染色體的知識,解釋了白眼雄性的出現(xiàn),開始從細(xì)胞解釋遺傳現(xiàn)象,遺傳因子可能位于染色體上。細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)起來,從遺傳學(xué)得到定量的和生理的概念,從細(xì)胞學(xué)得到定性的、物質(zhì)的和敘述的概念,逐步產(chǎn)生出細(xì)胞遺傳學(xué)。
1920年美國細(xì)胞學(xué)家W.S.薩頓進(jìn)一步指出遺傳因子和染色體行為間的平行現(xiàn)象,必然意味著遺傳因子位于染色體上,并且提到,如果兩對因子位于同一染色體上,它們可能按照,也可能不按照孟德爾規(guī)律遺傳,預(yù)示了連鎖的概念,加深了關(guān)于成熟分裂尤其是關(guān)于染色體配對、染色體交換的研究。
此外,發(fā)現(xiàn)了輻射現(xiàn)象(X射線、鐳輻射、紫外線)、溫度能夠引起果蠅突變之后,因突變的頻率很高更有利于染色體的實驗研究。輻射之后引起的各種突變,包括基因的移位、倒位及缺失等都可在染色體中找到依據(jù)。利用突變型與野生型雜交,并且對其后代進(jìn)行統(tǒng)計處理,可以推算出染色體的基因排列圖。
多線染色體的發(fā)現(xiàn)則打開了染色體研究的新途徑。在斷定了多線染色體就是加粗的,已配對的染色體之后,一方面對它的結(jié)構(gòu)進(jìn)行細(xì)致的研究,發(fā)現(xiàn)了染色線上的染色粒,許多相鄰的染色粒聚集成帶區(qū),染色線雖然不易看清楚,但是如果染色適宜或是在紫外光下可以看到它們不是筆直平行排列,而是很疏松的螺旋狀。另一方面可以把根據(jù)連鎖群推算出來的染色體上的基因排列圖利用所謂的唾腺方法和形態(tài)學(xué)的染色體圖吻合起來;雜交實驗和細(xì)胞的形態(tài)學(xué)觀察可以完善地互相印證,可以在多線染色體上更具體地確切地看到基因排列的情況,每個帶區(qū)實際上不只含有一個基因。不僅如此,有些突變是由于基因的位置效應(yīng)例如棒眼突變型(bar-eye) 就是先在多線染色體上取得證據(jù)的。
在尋找遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)的推動下,染色體的研究在面上鋪展開了,不僅用于遺傳研究的材料,許多其他動、植物物種(有人統(tǒng)計大約有12000種維管植物和500多種哺乳動物)的細(xì)胞分裂(減數(shù)分裂)、染色體行為、染色體圖譜都被研究過。同一屬中的物種,染色體的數(shù)目往往是*的;但是同一科中的物種或者數(shù)目不等,或者這一屬的是另一屬的倍數(shù)(多倍性)。同一個體的各個染色體,粗看似乎無大差別,但是仔細(xì)檢查是有不同的,因此可以精確說出一個物種的染色體的數(shù)目、形狀以及各個染色體的大小,并且能夠把它們編號排隊??梢员容^親緣關(guān)系較近的不同物種的染色體,由此尋找物種的進(jìn)化關(guān)系;核型的研究指出相近的物種,其染色體數(shù)目可能**,但是也可能出現(xiàn)十分明顯的差別,在后一種情況經(jīng)過仔細(xì)研究總可找出原始形式,和由此派生出的各種形式。在植物已經(jīng)知道有三種突變:多倍性、一個染色體斷裂成幾個小的或者相反的幾個小染色體集裝成一個大的以及某對染色體的倍增。這三種突變有時會和亞種及種的形成有關(guān)。此外,植物的多倍性的研究導(dǎo)致使用各種方法,例如化學(xué)物質(zhì)、溫度、輻射等誘導(dǎo)多倍性的產(chǎn)生,在某些植物已經(jīng)獲得應(yīng)用的價值。
廣泛開展的性染色體形態(tài)的研究,也為雌雄性別的決定找到細(xì)胞學(xué)的基礎(chǔ)。有的動物是XX、XY型,有的是ZZ、ZW型。
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